Article subject: Investigation of parthenocarpy phenomenon in cucumber
مقدمه
خیار متعلق به خانواده Cucurbitaceae است که در سرتاسر مناطق گرم دنیا گسترش یافته است و در سراسر جهان در مزارع،باغ ها و یا در گلخانه های کوچک و بزرگ به صورت اقتصادی پرورش می یابد. خیار به عنوان یک سبزی با انرژی کم، فیبر بالا، و محتوی آب بالا معروف است. میوه های نابالغ خیار به عنوان یک اشتهاآور خوب با اثر خنک کنندگی شناخته می شوند. خیار یک منبع خوب از ویتامین هایB وC، کربوهیدرات، کلسیم و فسفر است و یک محصول اقتصادی پیشرو در فرایندهای اصلاحی است.
ارقام هیبرید خیار بیشتر گل ماده تولید می کنند و نیازی به گرده افشانی ندارند که به این ارقام پارتنوکارپ یا بکرزا نیز میگویند (که اغلب خیارهای گلخانه ای دراز و کشیده و از نوع بی دانه می باشد ولی خیارهای هوای آزاد از نوع دانه دار هستند) پس در کل خیار پارتنوکارپ نیازی به گرده افشانی نداشته و از کشت لاینهای خالص به دست می آیند.
ارقام هیبرید به طور غالب در سیستم تولید بسیاری از کشور های توسعه یافته و در حال توسعه استفاده می شوند و نسبت ارقام هیبرید دائماً در حال افزایش است. هیبرید های gynoecious جهت کشت های فضای باز و ارقام پارتنوکارپ جهت کشت گلخانه ای برای کشت اقتصادی مهم هستند. ارقام پارتنوکارپ یا از طریق تغییرات ژنتیکی، شرایط محیطی یا از طریق کاربرد مواد رشدی ایجاد می شوند. در خیارهای گلخانه ای، بوته های خیار تولید گل های ماده می نمایند و این ارقام به نام ماده گل معروف می باشند. به دلیل ماده گل بودن این ارقام راندمان در بوته ها نسبت به انواع یک پایه ای که دارای گلهای نر و ماده بر روی یک بوته است بسیار بالا می باشد. معمولاً اصطلاح پارتنوکارپی در صورتی به کار برده میشود که رشد میوه بدون لقاح بصورت گیرد. واریتههای پارتنوکارپ قادر به تشکیل میوه بدون بذر هستند (پیشنیاز پارتنوکارپی نبود بذر است).
پارتنوکارپی در اثر گامت عقیمی (عقیم بودن بخش ماده گیاه) یا در اثر خودناسازگاری می تواند رخ دهد. واریتههای خودناسازگار با عمل دگرگرده افشانی بذردار میشوند بنابراین جهت داشتن میوههای بدون بذر بایستی از دگرگرده افشانی آنها جلوگیری کرد. عامل ژنتیکی موجب بی بذری در میوه تعدادی ارقام مرکبات بوده است. شرایط محیطی میتواند از جنبه فیزیولوژیکی تغییرات مختلفی را در گیاه به وجود آورده و در گردهافشانی، وضعیت باروری و ناباروری پرچمها و فعالیت زنبورها در باغ تاثیر داشته باشد. عدم وجود ارقام گرده دهنده قوی در منطقه عامل موثری در پارتنوکارپی محسوب میشود.
اصلاح گر خیار باید دانش زیر را داشته باشد:
پارتنوکارپی
برای بسیاری از گیاهان گرده افشانی محرک آغار توسعه و تشکیل میوه است. ادامه توسعه میوه معمولا وابسته به تشکیل بذر است.
همانطور که تخمدانهای بارور شده رشد میکنند، بذرها هورمونهایی هم ترشح می کنند که باعث افزایش تقسیم سلولی و بزرگ شدن سلوهای تخمدان میشوند. رشد و توسعه میوه خیار به دنبال حضور تعداد کافی تخمهای تلقیح شده در داخل تخمدان است. چون هر کدام از این تخم های تشکیل شده منابعی برای تولید هورمون ها هستند. در ارقام خیار بذر دار اگر به مقدار کافی گرده افشانی نشود و به دنبال آن بذر کافی تشکیل نشود میوه ها یا ریزش میکنند و یا بد شکل میشوند.
در خیار مانند اغلب گیاهان تیره کدوئیان گلهای نر و ماده روی یک گیاه تولید میشوند. در اصطلاح گیاه شناسی به این گیاهان یک پایه(MONOECIOUS ) میگویند. گلهای نر پرچم دارند و گرده تولید میکنند و گلهای ماده مادگی دارند، که به تخمدان منتهی میشوند. گلهای نر روی یک شاخه زودتر از گلهای ماده و به تعداد بیشتری نسبت به گلهای ماده تولید میشوند. گلهای ماده در این ارقام دیرتر از گلهای نر خارج میشوند. در زمانی که گلهای ماده هم خارج شوند گرده برای گرده افشانی تولید میشود. بر خلاف کدوئیان گیاهانی مانند گوجه فرنگی و لوبیا گلهای کامل (دارای تخمدان و هم پرچم) تولید میکنند. ارقام وحشی خیار و ارقام قدیمی تر بیشتر گلهای تک جنسه دارند، ولی ارقام امروزی الگوهای گلدهی متفاوتی دارند و می‌توانند تک جنس یا دو جنس باشند. در این مطلب تک پایه به معنی داشتن هر دو گل نر و ماده روی یک گیاه است. ارقام تک جنس ماده فقط گلهای ماده تولید میکنند. یک گیاه خیار که گلهای ماده تولید میکند و تعداد کمی گل نر هم تولید میکند رقم ماده نامیده میشود.
در یک گیاه معمولی خیار ، ۱۰ تا ۲۰ گل اول نر است و برای هر گل ماده که میوه تولید می کند ، ۱۰ تا ۲۰ گل نر تولید میشود. این واقعیت ها به اصلاح گران گیاهان نشان می داد که در صورت تولید گل های ماده بیشتر ، تولید را می توان بسیار افزایش داد. به این ترتیب برای اینکه گل به میوه تبدیل شود باید دانه گرده توسط زنبورها از گل های نر در همان گیاه یا گیاهان مختلف به گل ماده حمل شود یعنی در واقع مادگی گلهای ماده، توسط گلهای نر گیاهان دیگر گرده افشانی میشوند. برخی از گونه های جدید گیاهانی تولید می کنند که فقط گل ماده دارند، در حالی که برخی دیگر تعداد بیشتری از گلهای ماده به نر را دارند. این گیاهان معمولاً زودتر میوه می دهند و عملکرد کلی بهتری دارند.
عوامل محیطی می‌توانند بر فراوانی جمعیت گلهای نر و ماده تاثیر داشته باشند. برای مثال تراکم گیاهان میتواند بر تعداد گلهای ماده تاثیر بگذارد. در تراکم های بالای گیاهان به دلیل رقابت برای جذب آب، مواد غذایی و آفتاب تنش بوجود می‌آید و به دنبال آن تعداد گلهای نر بیشتر میشود. چون در شرایط تنش گیاه برای تولید میوه آمادگی ندارد استرس های دیگر مانند آسیب حشرات یا خاک نامناسب، شدت نور کم و تنش آبی میتواند باعث کم شدن تعداد گلهای ماده شود. همچنین دما بر نسبت تعداد گلهای نر به ماده موثر است. در دماهای ۳۰ درجه سانتی گراد و بالاتر تعداد گلهای نر بیشتر شده و در دماهای ۱۵,۵ درجه سانتی گراد و کمتر گلهای ماده بیشتر تشکیل میشوند. در دماهای پایین تر تعداد گلهای نر کمتر بوده در نتیجه مشکل گرده افشانی وجود دارد و در دماهای بالاتر تعداد گلهای ماده کمتر بوده و در نتیجه میوه ها کاهش می‌یابد.
هر دو ساختار نر و ماده باید در یک زمان حضور داشته باشند تا دانه گرده از اندام نر به اندام ماده منتقل شود و یک دانه قابل رشد و دارای جنین تشکیل شود. دانه های گرده گیاهان خانواده کدوئیان بزرگ و چسبناک هستند که توسط باد قابل جابجایی نیستند. در نتیجه برای گرده افشانی کدوئیان حشرات باید حضور داشته باشند تا دانه های گرده را از گل های نر به گلهای ماده انتقال دهند، زنبورهای عسل رایج ترین حشرات گرده افشان هستند. در ابتدا باید دانه گرده به گل ماده برده شود، سپس دانه گرده در لوله مادگی رشد کرده و با تخم تلقیح میشود.
کلیه بخشهای گل، به‌ویژه تخمدان و تخمکهای درون آن، در اثر لقاح معمولاً تحریک میشوند. در بعضی گیاهان ممکن است میوه به‌طور معمول ولی بدون لقاح رشد کنند. ارقام مختلف گیاه خیار ممکن است دارای گلهای تک جنس (نر یا ماده) باشند. ارقام پارتنوکارپ هم وجود دارد که فقط دارای گلهای ماده (all-female, or gynoecious types) هستند یعنی برای تولید میوه به گرده افشانی نیاز ندارند. این ارقام می‌توانند گرده افشانی هم کنند بنابراین ارقام پارتنوکارپ باید از ارقام دارای گرده ایزوله بمانند برای اینکه میوه ها بدون دانه تشکیل شوند.
تعاریف دیگر پارتنوکارپی:
چنین میوه‌ای ممکن است دارای دانه یا بدون آن باشد و این امر بستگی به پدیده پارتنوژنز (بکرزایی) و در نتیجه آن رشد جنین دارد. از طرف دیگر، در بعضی میوه‌ها، با وجود انجام عمل لقاح و رشد عادی میوه، تخمکها رشد نمی‌کنند و دانه در میوه دیده نمی‌شود. معمولاً اصطلاح پارتنوکارپی در صورتی به کار برده میشود که رشد میوه بدون لقاح صورت گیرد. اما بدون بررسی دقیق نمی‌توان تعیین کرد که میوه حاصل پارتنوکارپی است یا نه. مثلاً در نوعی انگور بی‌دانه ، عمل لقاح انجام می‌گیرد ولی تخمکها رشد نمی‌کنند تا تبدیل به دانه شوند. در خیار Parthenocarpic همه گلها ماده هستند و بدون بذر هستند زیرا میوه بدون داشتن گرده افشانی تولید می شود. این نوع معمولاً در گلخانه ها پرورش می یابد، اما اگر در نزدیکی دیگران کاشته شود ، گرده افشانی اتفاق می افتد و بذرها شکل می گیرند.
در صورت نیاز به سموم دفع آفات ، از اواخر بعد از ظهر استفاده کنید تا آسیبی به جمعیت زنبورها وارد نشود. در هوای بارانی زنبورها غیر فعال هستند که این خود در شکلگیری بذور ضعیف موثر است.
Stenospermocarpy همچنین ممکن است میوه ای به ظاهر بدون بذر تولید کند ، اما در حالی که هنوز میوه ها کوچک هستند ، بذرها از بین می روند (سقط می شوند).
Stenospermocarpy یا استنوسپرموکارپی به عنوان یک جهش در طبیعت رخ می دهد که اگر بر روی هر گل تأثیر بگذارد ، گیاه دیگر نمی تواند از نظر جنسی تولید مثل کند ، اما می تواند به وسیله apomixis یا به روش های رویشی تکثیر یابد. خیارهای بدون دانه نمونه ای از پارتنوکارپی رویشی است.
پارتنوکارپی می تواند در بعضی میوه ها روی یک بوته رخ دهد که این می تواند ارزشمند باشد. در طبیعت میوه های بدون بذر وحشی که توسط گیاهخوران خاص مصرف می شوند و در واقع به عنوان دفاع تله ای decoy defense در برابر شکار عمل می کنند. توانایی تولید میوه بدون بذر در هنگام عدم موفقیت گرده افشانی ممکن است مزیتی برای گیاه باشد. هندوانه بدون دانه نمونه ای از استنوسپرموکارپی است زیرا آنها بذر نابالغ هستند (آنهایی که سقط شده اند). گیاهانی که از یک ناحیه جهان به مناطق دیگر منتقل شده اند ممکن است همیشه با جفت گرده افشانی آنها همراه نباشند، و عدم وجود گرده افشانpollinator همانند زنبورها باعث رشد انسانی انواع پارتنوکارپی شده است. بعضی از انواع پارتنوکارپ به عنوان ارقام اصلاح شده ژنتیکی توسعه یافته اند.
بدون بذر بودن در بین میوه های خوراکی با دانه های سخت مانند موز ، آناناس ، پرتقال و گریپ فروت ، به عنوان یک ویژگی مطلوب دیده می شود. پارتنوکارپی همچنین در محصولات میوه ای که ممکن است گرده افشانی یا بارور شدن آنها مانند انجیر ، گوجه فرنگی و کدو تابستانی دشوار باشد مطلوب است. در گونه های دو پایه dioecious مانند خرمالو ، پارتنوکارپی تولید میوه را افزایش می دهد زیرا برای تهیه گرده ها نیازی به کاشت درختان نر نیست. پارتنوکارپي در محصولات آجيل مانند پسته نامطلوب است که دانه آن قسمت خوراکي است. اگر برخی از گرده افشان ها از بین بروند ، بعضی از خیارها میوه بی بذر تولید می کنند. به نظر می رسد عجیب است که گیاهان هندوانه بدون بذر از دانه رشد می کنند. این بذور از تلاقی یک والد دیپلوئید با یک والد تتراپلوئید برای تولید دانه های تریپلویید تولید می شود.
هر یک از هورمون های گیاهی جیبرلین ، اکسین و سیتوکینین در صورت اسپری کردن روی گیاهان می توانند رشد میوه پارتنوکارپی را تحریک کنند. که اصطلاحاً پارتنوکارپی مصنوعی خوانده می شود.
انواع پارتنوکارپی ( بكرزایی):
تاریخچه
واژه پارتنوکارپی برای اولين بار توسط نول (۱۹۰۲) به کار رفت که به معنای تشکيل ميوه های بی دانه در غياب گرده افشانی و ديگر فعاليت های توليد مثلی است. پارتنوکارپی در بسياری از گونه ها رخ می دهد به ويژه در در چند محصول باغی عمده. گوستاوسون (۱۹۴۲) بروز پديده پارتنوکارپی را در حدود ۵۰ گونه گياهی فهرست نمود. محصولات دارای ارزش اقتصادی که ميوه پارتنوکارپ توليد می کنند عبارتند از موز , مرکبات , خيار , خرما , انجير , گلابی و آناناس.
تقسیم بندی پارتنوکارپی از دیدگاه دیگر:
الف. پارتنوکارپی طبيعی
پارتنوکارپی ممکن است به صورت طبيعی ويا با تحريک مصنوعی ايجاد شود (گوستاوسون ۱۹۴۲). پارتنوکارپی طبيعی (ژنتيک) ممکن است اجباری باشد و براثر عقيم بودن ژنتيکی به وجود آيد و نياز به يک شيوه رويشی برای پيشرفت داشته باشد. ممکن است پارتنوکارپی امری القايی باشد , يعنی ميوه های بذری يا بدون بذر هر دو در پاسخ به محرک های محيطی پديد آمده باشند. عوامل محيطی می توانند بر روی بافت های گامتوفيتی و اسپوروفيتی گياه تاثير گذارده و توسعه و تشکيل ميوه های پارتنوکارپی را تحريک نمايند. پارتنوکارپی القايی در گوجه فرنگی و ساير گونه هايی که در آنها گرده افشانی و لقاح به محدوديت های محيطی خاصی وابسته هستند, مشاهده شده است. هنگامی که پارتنوکارپی بدون هيچ نوع محرک خارجی پديد می آيد, به عنوان پارتنوکارپی رويشی شناخته می شود , در حالی که پارتنوکارپی القاء شده نياز به يک محرک بيرونی همچون گرده افشانی دارد (وينکلر ۱۹۰۸).
ب. پارتنوکارپی مصنوعی
پارتنوکارپی القايی در واقع توليد ميوه هاي بی دانه به روش های مصنوعی (شيميايی) است. معمولا فقط به مواردی اطلاق می شود که پارتنوکارپی نتيجه تيمار کردن گلها با موادی همچون گرده مرده (منتور) , عصاره گرده , مواد شيميايی و ديگر مواد رشدی است.
گوستاوسون (۱۹۳۶) با استفاده از مواد رشدی موفق شد يک گوجه فرنگی کامل را توليد کند. به دنبال اين کار, ثابت شد که بسياری از مواد رشدی سنتز شده , توليد ميوه های پارتنوکارپی را در بسياری از گونه ها تحريک میکنند (نيچ ۱۹۷۲). مواد رشدی طبيعی همچون اکسين , جيبرلين , سيتوکينين و اتيلن نيز می توانند توليد ميوه های بی دانه را در بسياری از گونه ها القا نمايند ( نيچ ۱۹۷۲). برخی از تنظيم کننده های رشد ساخته شده به صورت مصنوعی از همتا های طبيعی خود موثرتر عمل می کنند.
در باغبانی در گیاهانی که میوه آنها هم ناشی از لقاح و هم ناشی از بکرباری (میوههای بدون هسته) در صورت گرده افشانی کافی می‌توان با کاربرد آکسین وادار به تولید میوه نمود.
جیبرلین همانند هورمون‌های گروه آکسین باعث پارتنوکارپی میشوند.
محاسن خیار گلخانه ای پارتنوکارپ
با توجه به مطالب فوق و کشت ارقام ماده زای پارتنوکارپ در گلخانه، اصلاً نیازی به گرده افشانی نیست بلکه باید جلوی گرده افشانی ناخواسته که ممکن است باعث بدشکلی میوه ها شود نیز گرفته شود.
پیوندها
کارشناس : علی جمالی
